Wat is er zoal bekend over geluidslocalisatie?

1. Wat zijn Geluidsgolven?

 Geluid is niets anders dan een verstoring in de luchtdruk (of in een ander medium, zoals water of een vaste stof) die zich door de ruimte kan voortplanten. Kijk maar eens naar deze animatie, die heel mooi laat zien wat er met de luchtdeeltjes gebeurt, als links een plaatje (bijv. een luidspreker) snel heen en weer beweegt.
De deeltjes zelf verplaatsen zich dus niet door de ruimte, de verstoring van de luchtdruk wel. De verplaatsing van de luchtdrukveranderingen door de ruimte noemen we een geluidsgolf. Zo'n geluidsgolf plant zich door de ruimte voort met een snelheid van ongeveer 340 meter per seconde (m/s).

Terug naar de lijst met onderwerpen.

2. Geluid bestaat uit tonen: het geluidsspectrum

 Geluid is een snelle drukverandering, die we gewoonlijk weergeven als een variatie in de tijd. Echter, zo'n tijdssignaal kan ook worden gezien als een sommatie van (veelal een groot aantal) pure tonen, allemaal van verschillende frekwenties en sterktes. Via een wiskundige techniek die Fourieranalyse heet is het mogelijk om het tijdssignaal in die verschillende frekwentiecomponenten uiteen te rafelen. Dit leidt dan tot een alternatieve manier om een geluidssignaal weer te geven, die we het geluidsspectrum noemen. In de voorbeelden is te zien hoe deze techniek werkt. Het is belangrijk om te onthouden dat beide wijzen van representatie volledig equivalent zijn (ze bevatten exact dezelfde informatie: uit de ene kan de andere worden afgeleid, en v.v.).

Voor ons is hier relevant dat het auditief systeem met de spectrale representatie blijkt te werken. Dit is een gevolg van de manier waarop het slakkenhuis met het binnenkomende geluid omgaat (zie hieronder).

Terug naar de lijst met onderwerpen.


3. Wat is de Grote Uitdaging voor het auditief systeem?


Het auditief systeem dient uit de geluidsgolven die uiteindelijk de oren bereiken informatie af te leiden over:
wát voor geluidsbron was er? (d.w.z. identificatie van de geluidsbron), maar ook:
wáár bevindt die geluidsbron zich in de ruimte? (m.a.w. localisatie van het geluid).
Voordat we verdergaan met het localisatieprobleem, maakt deze illustratie (bedacht door Albert Bregman, een bekende Canadese onderzoeker naar geluidswaarneming) ons duidelijk dat beide taken een formidabele uitdaging vormen voor de hersenen, met name wanneer er in de omgeving meerdere geluidsbronnen tegelijkertijd aanwezig zijn (bijv. op een druk feestje, waar je probeert een gesprek van iemand te volgen).

Om te kunnen begrijpen hoe de hersenen dit probleem weten op te lossen is gericht wetenschappelijk onderzoek noodzakelijk. Omdat het zo'n ingewikkeld probleem is, is het eigenlijk niet mogelijk om het ineens in al zijn complexiteit te onderzoeken. In hun laboratorium proberen onderzoekers dit probleem dan ook stukje bij beetje te ontrafelen. Wetenschappers houden zich daardoor i.h.a. bezig met goed afgebakende deelproblemen. Onderzoek aan zo'n deelprobleem vergt i.h.a. geavanceerde (veelal dure) meettechnieken en apparatuur, en een specialistische expertise. Een typisch laboratorium is dan ook veelal uitgerust om een beperkt aantal wetenschappelijke vragen in diepte te kunnen onderzoeken.

Door de resultaten van deze deelonderzoeken bij elkaar te nemen, bouwen we zo langzaam maar zeker een steeds completer beeld op over de werking van het auditief systeem. Steeds meer kennis roept echter ook steeds meer vragen op. In die zin, is het onderzoek eigenlijk nooit af!
In mijn laboratorium houden we ons bezig met richtinghoren, ofwel geluidslocalisatie bij de primaten (d.w.z. mens en aap), en hier hebben we onze handen meer dan vol aan!

Terug naar de lijst met onderwerpen.


4. Water


Zoals eerder aangegeven, een geluidsgolf is een zich door de ruimte voortplantende verstoring van kleine, snelle luchtdrukveranderingen die uiteindelijk de trommelvliezen van beide oren in trilling brengen. Het eerste probleem is dat deze beweging moet worden overgebracht op het slakkenhuis. Dit slakkenhuis is echter met vloeistof gevuld. Dat ons auditief systeem zo is opgebouwd, is een erfenis van de evolutie: al het leven is aanvankelijk in het water begonnen, en toen de eerste amfibieën aan land kropen, namen ze deze 'erfenis' vanuit hun watermilieu mee!
Maar als geluid vanuit de lucht een vloeistofoppervlak treft, wordt het voor maar liefst 99.9% weerkaatst (iedereen weet dat als je je hoofd in het zwembad onder water houdt, je het lawaai van buiten bijna niet meer hoort!). De geluidstrillingen kunnen dus niet zomaar aan het slakkenhuis worden doorgegeven. Verdere evolutie op het land heeft er vervolgens toe geleid dat via een ingenieuze keten van kleine botjes (de drie gehoorbeentjes: hamer, aambeeld en stijgbeugel) de geluidsdruk zo goed mogelijk kan worden overgedragen op het ovale venster (een stevig vliesje op het slakkenhuis, waar de stijgbeugel aan vast zit) (Het is misschien wel aardig om te weten dat deze gehoorbeentjes uit de kaakbeenderen van reptielen zijn geëvolueerd......)
Door deze constructie is het totale verlies aan geluidsenergie van 99.9% teruggebracht naar minder dan zo'n 30%. Wat overblijft (zo'n kleine 70% van het binnenkomende geluid) is ruim voldoende om het auditief systeem mee te kunnen laten werken!

In dit schematisch overzicht kun je zien hoe de geluidgolf door achtereenvolgens het oor, de gehoorgang, de gehoorbeentjes, en het slakkenhuis wordt geleid.

Terug naar de lijst met onderwerpen.


5. Tonotopie


Als het ovale venster uiteindelijk in trilling wordt gebracht door de beweging van de stijgbeugel, ontstaat er ook in de vloeistof van het slakkenhuis een zich met hoge snelheid (1500 m/s) voortplantende drukgolf. Het slakkenhuis (de Cochlea) bestaat uit drie met vloeistof gevulde kamers, waarvan de centrale kamer het zogn. Orgaan van Corti bevat, wat ons eigenlijke gehoororgaan is. In de bijgaande doorsnede is mooi te zien hoe de Cochlea is opgebouwd. Merk op dat de auditieve zenuw langs het gehele slakkenhuis naar buiten treedt, en vandaar de hersenen wordt ingeleid.

Het Basilair Membraan heeft een heel speciale eigenschap: aan het begin (bij het ovale venster) is het smaller en stugger dan aan het eind (bovenin de Cochlea). Hierdoor reageert het membraan op een speciale manier op de verschillende tonen waaruit een geluid is opgebouwd. In deze animaties is mooi te zien hoe bij verschillende tonen (van 4000 Hz, 1000 Hz en 250 Hz) het membraan zal gaan vibreren. Ook is goed te zien wat er in de Cochlea gebeurt als een heel korte klap wordt gegeven (zo'n klap bevat alle tonen tegelijkertijd). Het golfverschijnsel wat zich dan langs het Basilair Membraan voortplant lijkt wel een beetje op de zeegolven die je op het strand ziet breken. In de Cochlea doet deze lopende golf er ongeveer 0.005 seconde (5 ms) over om langs het 3.5 cm lange Basilaire Membraan te reizen.

Dank zij de eigenschappen van het Basilaire Membraan wordt het geluid in zijn afzonderlijke tonen uiteengerafeld. Deze tonen worden van hoog (voorin) tot laag (achterin) op een ordelijke manier gerangschikt. Een dergelijke representatie noemt men tonotopische ordening (Ook een pianoklavier heeft een tonotopische ordening van de toetsen van laag (links) tot hoog (rechts)).

Door het Basilair Membraan in gedachten uit te rollen kunnen we de tonotopische ordening in zijn geheel laten zien, zoals in deze illustratie. Ons gehele gehoorbereik van 50 tot 20000 Hz is zo op dit membraan terug te vinden.

Terug naar de lijst met onderwerpen.


6. Waarom zijn Localisatie en Identificatie een probleem?


De Cochlea heeft het geluid in zijn afzonderlijke tonen uiteengerafeld, en elk toongebiedje op het Basilair Membraan (vertegenwoordigd door de Binnenste Haarcel op die plek) heeft verbinding met zijn eigen Auditieve Zenuwvezel. Deze zenuwvezel transporteert een elektrisch signaal (als zogn. actiepotentialen) de hersenen in naar een gebied in de hersenstam dat bekend staat onder de naam: Cochleaire Nucleus (Nucleus = Hersenkern; cellen in zo'n gebied delen eenzelfde functie. In dit geval dus: het verzamelen van de auditieve signalen die vanuit de Cochlea komen). Het opmerkelijke is, dat de tonotopie van het Basilair Membraan in de Cochleaire Nucleus is behouden. Ofwel:
Zenuwcellen die in de Cochleaire Nucleus naast elkaar liggen, worden geactiveerd door geluiden die in hun frekwentie (toonhoogte) ook naast elkaar liggen! (Zie deze figuur als illustratie van dit principe.)

In het eerste verwerkingsstation in de hersenen is dus de samenstelling van het geluid (de tonen waaruit het is opgebouwd) gerepresenteerd. Je zou dus kunnen vermoeden dat daarmee de informatie over wát voor een geluidsbron het was (stem, motorboot, wind, leeuw,...) al op dat niveau is bepaald. Dit gaat echter alleen maar op, als er sprake is geweest van maar één geluidsbron! In een omgeving waarin vele geluidsbronnen tegelijk voorkomen (op het feestje, aan het strand, etc.) hebben we een levensgroot probleem, immers:

Ofwel:
Als een onbekend aantal handen tegelijkertijd dezelfde piano beroert hoé kan dan de bijdrage van elke hand afzonderlijk worden bepaald? (of hoe kunnen we zelfs maar te weten komen om hoeveel handen het eigenlijk gaat, en of ze alle vingers wel gebruiken?)

Alleen de frekwentie inhoud van het totale geluid is in de Cochleaire Nucleus bekend. Net zo min als het aantal geluidsbronnen, zijn ook de posities van de geluidsbronnen uit deze informatie niet af te lezen. Immers, als een bepaalde geluidsbron van positie verandert, blijft de tonale samenstelling van het geluid natuurlijk precies hetzelfde! Ofwel:
De Cochleaire Nucleus bevat geen directe informatie over de positie(s) van de geluidsbron(nen), alléén over de tonale samenstelling ervan (in vaktaal: het Geluidsspectrum)!

Ook de localisatie van geluidsbronnen is daarmee dus een serieus probleem geworden! Wát kan het auditief systeem doen om dit probleem op te lossen? Dát, nu, is het onderwerp van mijn onderzoek.

Terug naar de lijst met onderwerpen.


7. Speciale eigenchappen van geluid


Zoals we hierboven al hebben gezien is geluid op twee manieren te beschrijven: als een snelle drukvariatie, of als een speciale optelsom van een aantal tonen. Naast deze algemene eigenschap hebben geluidsgolven nog een tweetal andere belangrijke eigenschappen, die van cruciaal belang blijken te zijn voor geluidslocalisatie, namelijk dat geluidsgolven:

1. zich relatief langzaam door de ruimte voortplanten (340 m/s, ofwel 0.003 sec per meter).
2. om voorwerpen ter grootte van oren en hoofd heen kunnen buigen (zie deze figuur ter illustratie.)

Deze twee eigenschappen van geluid worden door de hersenen op een slimme manier gebruikt om de plaats van een geluidsbron te kunnen berekenen.

Vergelijken we deze eigenschappen met die van lichtgolven, dan zien we dat deze laatste zich door de ruimte snellen met 300.000 km/s (dus bijna een miljoen keer zo snel dan geluid!), en alleen om voorwerpen ter grootte van een haardikte of kleiner (dus een miljoen keer zo klein!) heen kunnen buigen. Dit betekent dat zodra een ('ondoorzichtig') voorwerp groter is dan een haardikte, het licht nagenoeg volledig zal terugkaatsen (achter het voorwerp is het dan donker).

Terug naar de lijst met onderwerpen.


8. Tijdsverschillen tussen de oren


Typische golflengtes van geluid liggen tussen de 2.5 cm (voor zeer hoge tonen, rond de 15000 Hz) en zo'n 3.5 m (voor zeer lage tonen van zo'n 100 Hz). De voortplantingssnelheid van geluid door de lucht is ongeveer 340 m/s, en dit is onafhankelijk van de golflengte. De zeer lage tonen zullen dus gewoon ongehinderd om het hoofd heen kunnen buigen, en dit blijft zo tot golflengtes van zo'n 20-25 cm (rond de 1500-2000 Hz). Maar omdat de afstand tussen de oren zo'n 15 cm is, zal er een klein weglengteverschil kunnen ontstaan voor de geluidsgolven, en daardoor een aankomsttijdverschil.
Bijvoorbeeld: Als het geluid helemaal van links komt is het rechteroor zo'n 15 cm verder weg van de geluidsbron, en zal het geluid daar zo'n 450 microseconden (450µs, ofwel 450 miljoensten van een seconde) later aankomen. Staat de geluidsbron rechts, dan komt het geluid juist 450µs later aan in het linkeroor. Als de geluidsbron recht van voren of van achter komt (of van onder, of van boven; hier komen we straks nog op terug!) zal het geluid in beide oren tegelijk arriveren.

Dus afhankelijk van de positie van de geluidsbron zal het tijdsverschil tussen de twee oren systematisch variëren tussen -450µs en +450µs. Elke cm weglengteverschil geeft dus een extra tijdsvertraging van ongeveer 30µs.

Het auditief systeem kan echter alleen maar vertrouwen op meting van het tijdsverschil voor tonen met een relatief lage frekwentie (beneden ongeveer 1500 - 2000 Hz). In deze figuur wordt uitgelegd waarom het auditief systeem uit tonen met een hoge frekwentie op basis van het aankomsttijdverschil niet een unieke positie van de geluidsbron kan afleiden. De vuistregel is, dat zodra meerdere trillingsperiodes van de geluidsgolf binnen het maximaal meetbare tijdsverschil kunnen passen, er meerdere potentiële doellocaties zijn. Voor een tijdsverschil van 450µs komt dit overeen met een geluidsfrekwentie (toonhoogte) van ongeveer 2200 Hz (=1/450µ).

Terug naar de lijst met onderwerpen.


9. Hoe bepalen de hersenen die tijdsverschillen?

 Om verschillen tussen de oren te kunnen meten, is het nodig dat de informatie van de twee Cochleaire Nuclei wordt samengevoegd. Dit gebeurt op verschillende plaatsen in de hersenen, maar er is één speciaal gebiedje in de hersenstam (de zogeheten MSO, wat een afkorting is voor de Mediale Superior Olijfkern) waar een ingenieus netwerkje van zenuwen er voor zorgt dat alle mogelijke tijdsverschillen op een systematische manier en tegelijkertijd kunnen worden gemeten. Al in 1948 was het de Amerikaanse onderzoeker Jeffress die deze mogelijkheid had bedacht, vér voordat daadwerkelijk in de hersenen kon worden aangetoond dat het ook daadwerkelijk zo werkt. In het idee van Jeffress wordt verondersteld dat de neuronen in zo'n hersengebied (toen was de MSO nog onbekend!) een aantal heel speciale eigenschappen bezitten:
  1. Een MSO cel krijgt informatie binnen van zowel de linker als de rechter Cochleaire Nucleus.
  2. Als er maar één signaal (actiepotentiaal) bij een MSO cel arriveert, zal deze daar niet op reageren.
  3. Alleen als er van links én rechts tegelijkertijd een actiepotentiaal binnenkomt reageert de MSO cel zelf óók met een actiepotentiaal.
  4. Een actiepotentiaal die uit de CN vertrekt doet er een zekere tijd over alvorens bij de MSO cel te arriveren. Deze tijd hangt af van de lengte van de zenuwvezel.
  5. Door een MSO cel nu met CN zenuwvezels van verschillende lengtes te verbinden zullen actiepotentialen alléén tegelijkertijd op die cel kunnen arriveren, als het verschil in reistijd langs de vezels precies wordt gecompenseerd door het aankomsttijdverschil van het geluid in de beide oren! Een waarlijk briljante gedachte!

Een meer gedetailleerd schema waarmee verschillende tijdsverschillen (en dus vele geluidsrichtingen) tegelijkertijd kunnen worden gecodeerd is hier te zien. Bij vogels en zoogdieren is anatomisch aangetoond dat een dergelijke neurale architectuur inderdaad bestaat in de MSO.

Een illustratie voor de wijze waarop dit gebeurt in zoogdieren is tenslotte hier nog eens te zien. De zojuist getoonde schema's bieden de meest recente inzichten in het functioneren van dit stukje brein. Het is echter belangrijk te realiseren dat er enorm veel werk is verricht alvorens een dergelijk gedetailleerd inzicht tot stand is kunnen komen.

Terug naar de lijst met onderwerpen.


10. Hoe werkt dit voor meerdere frekwentiekanalen?

 In punt 7 werd uitgelegd dat de meting van het tijdsverschil voor hoge tonen aanleiding kan zijn voor meerdere maxima, zodat de bepaling van de geluidsrichting ambigu wordt. Echter, natuurlijke geluidsbronnen bestaan meestal uit vele frekwenties tegelijkertijd, zodat de hersenen een meting uit kunnen voeren over de verschillende frekwentiekanalen tegelijk.
Een gelukkige omstandigheid hierbij is dat alle geluidsfrekwenties op hetzelfde tijdsverschil een maximum opleveren. In dit voorbeeld is dit voor een viertal geluidsfrekwenties geïllustreerd. De andere maxima voor de verschillende frekwenties vallen i.h.a. niet met elkaar samen (zie bijv. die voor 2500 Hz en 5000 Hz), en zullen dus bij simultane meting netto niets opleveren (hoe meer frekwenties er in de geluidsbron zitten, hoe beter dit gaat). Door deze geïntegreerde frekwentie-analyse kan een unieke tijdsvertraging worden afgeleid, die precies hetzelfde is als de werkelijke, door de bronrichting veroorzaakte, tijdsvertraging. Het ambiguïteitsprobleem is daarmee opgelost.

Terug naar de lijst met onderwerpen.


11. Luidheidsverschillen

 Voor hoge tonen (boven ongeveer 3 á 4 kHz) is het verschil in aankomsttijd niet langer als een unieke code voor de geluidslocatie te bepalen, omdat de auditieve zenuw de snelle wisselingen van de geluidsgolf dan niet langer precies kan volgen. Echter, juist voor die hogere frekwenties vormt het hoofd een obstakel voor geluid, waardoor de intensiteit voor het 'verre' oor (dat zich achter het hoofd bevindt) lager is dan voor het nabije oor aan de bronzijde (zie hiervoor ook punt 6!). Dit fenomeen is in meer detail geïllustreerd in deze figuur.
Het resulterende intensiteitsverschil varieert op een systematische manier met de richting van de geluidsbron in het horizontale vlak, maar is daarnaast ook nog sterk afhankelijk van de toonhoogte. Hoe hoger de frekwentie, hoe sterker dit effect. Dit wordt ook wel het hoofdschaduw-effect genoemd. Zoals we later nog zullen zien is de hoofdschaduw een belangrijk (mogelijk het enige) localisatiekenmerk in het geluid voor mensen die lijden aan éénzijdige doofheid.

Terug naar de lijst met onderwerpen.


12. Hoe bepalen de hersenen luidheidsverschillen?

 In deze illustratie wordt schematisch aangegeven hoe de verschillen in geluidsintensiteit voor een bepaalde toon kunnen worden gemeten door cellen in de Laterale Superior Olijfkern (LSO).
Een iets meer gedetailleerd anatomisch overzicht van het neurale circuit dat hierbij betrokken is treft U hier aan.

Net als voor de tijdsverschillen, geldt ook hier weer dat uiteindelijk de unieke bronlocatie zal worden afgeleid door hogerop in de hersenen de informatie van alle frekwentiekanalen tegelijk samen te nemen (frekwentie-integratie). Men vermoedt dat deze integratie plaatsvindt in de middenhersenen. Neurofysiologische experimenten uit mijn laboratorium ondersteunen deze veronderstelling (hierop kom ik verderop nog terug).

Terug naar de lijst met onderwerpen.


13. ILD's en ITD's zijn niet voldoende voor localisatie

 Tot nu toe heb ik het alleen nog maar gehad over geluidsbronnen die zich in een horizontaal (azimuth) vlak bevinden. Het auditief systeem kan dergelijke bronnen localiseren, door zich te baseren op verschillen tussen de twee oren (de ITD's en de ILD's). Maar als we er even bij stil staan, zien we al meteen dat er in dat vlak niet één, maar zeker twéé posities zijn, waarvoor de ITD's en ILD's identiek zijn! Dit zijn nl. de bronnen die gespiegeld liggen t.o.v. de interaurale as (de denkbeeldige verbindingslijn tussen de oren). Ofwel, of grond van de interaurale verschillen kan niet worden uitgemaakt of de geluidsbron zich vóór, dan wel áchter bevindt (in de literatuur heet dit een 'front-back confusion').

Het wordt nóg erger, als geluidsbronnen zich overal in de 3D wereld om ons heen mogen bevinden. In dat geval blijken er zelfs oneindig veel posities te zijn die allemaal dezelfde ILD's en ITD's opleveren! Als we aannemen dat het hoofd bolvormig is, en dat we de oren en gehoorgangen door twee diametraal tegenover elkaar gelegen gaten in die bol mogen vervangen, kan worden aangetoond dat deze ambiguë locaties zich op een kegeloppervlak bevinden, waarvan de punten door de oren steken, en de symmetrie-as de interaurale as is.
Dit oppervlak, de zogn. verwarringskegel heet in de Engelse literatuur de 'Cone of confusion'.

Dit probleem is niet fictief! Verwarring in de localisatie van geluidsbronnen komt geregeld voor, met name als de geluidsbron uit een zeer beperkt aantal verschillende tonen bestaat (dit heet een smal geluidsspectrum; veel technische apparaten, zoals telefoons e.d. lijden aan dit euvel!). Geluidsbronnen met een breed spectrum, daarentegen, kunnen we wél goed localiseren. Hoe dat komt, wordt in de volgende punten uiteengezet.

Terug naar de lijst met onderwerpen.


14. De oorschelp als richtingsgevoelige 'antenne'.

 Gelukkig staat het auditief systeem nog een derde localisatiecue ter beschikking, die echter op een geheel ander principe dan een verschilmeting tussen de oren is gebaseerd, nl. op spectrale vorm.
Dit houdt in dat het geluidsspectrum van de bron (dus de samenstelling van het geluid in zijn verschillende toonhoogten, of frekwenties) zoals we dat kunnen meten bij het trommelvlies een speciale vorm krijgt die niet alleen afhangt van de eigenschappen van de bron zelf maar ook in sterke mate van de richting waaruit het geluid afkomstig is. Je kunt dus ook zeggen dat het geluid, voordat het het trommelvlies bereikt, wordt vervormd (de meer technische term is: gefilterd).
Hierdoor zullen sommige tonen harder doorkomen, en andere juist zwakker, zodat ter hoogte van het trommelvlies een patroon van versterkingen en verzwakkingen ontstaat dat op een gecompliceerde manier afhangt van de richting waaruit het geluid kwam.

Deze richtingsafhankelijke filtering wordt veroorzaakt door de manier waarop geluid in de oorschelp en aan het hoofd en schouders reflecteert, zoals hier schematisch is geïllustreerd.
Geluid treedt de gehoorgang dus via verschillende omwegen binnen, wat aanleiding geeft tot kleine tijdsverschillen. Doordat de geluidsgolven in de gehoorgang optellen, kunnen sommige golven (d.w.z. geluidsfrekwenties) hierdoor worden versterkt, terwijl andere juist worden verzwakt, een verschijnsel dat men interferentie noemt.

Terug naar de lijst met onderwerpen.


15. De 'oorafdruk'.

 Als we dus de invloed van de oorschelp op geluidsgolven in kaart willen brengen, dienen we naar zowel de frekwentie als naar de invallende richting te kijken. Het interessante is, dat de richtingsafhankelijke geluidsvervorming alleen plaatsvindt in de verticale richting (de elevatiehoek)! Als de geluidsbron in het horizontale vlak van positie verandert, wijzigt zich wel de totale intensiteit van het geluid in een gegeven oor, maar niet (of nauwelijks) de vorm van het geluidsspectrum.

Het is dus mogelijk om een volledig plaatje van de akoestische eigenschappen van de oorschelp te maken door langs de ene as de geluidsfrekwentie, en langs de andere as de elevatiehoek uit te zetten, en dan de geluidssterkte bij het trommelvlies als kleurcode weer te geven (rood betekent dan dat het geluid wordt versterkt, blauw juist verzwakt). Een dergelijk plaatje (geïntroduceerd door Paul Hofman) noemen wij in ons laboratorium een oorafdruk, omdat blijkt dat oren van verschillende proefpersonen unieke kenmerken laten zien.
Overigens zijn de verschillen tussen het rechteroor en het linkeroor van dezelfde luisteraar in het algemeen zeer klein. De twee oren hebben dus nagenoeg identieke vervormingseigenschappen.

Terug naar de lijst met onderwerpen.


16. Samenvatting localisatiemechanismen

 In deze korte samenvatting worden de hoofdpunten van wat hierboven allemaal is uitgelegd nog eens kort geïllustreerd. Er zijn dus drie verschillende mechanismen die het auditief systeem kan benutten om de richting (niet de afstand!) van een geluid te kunnen bepalen. In de eerste fase van verwerking in de hersenen zijn verschillende neurale stations aan te wijzen, die op elk van deze mechanismen zijn gespecialiseerd. Verderop in de hersenen (vanaf de middenhersenen) wordt de informatie van de verschillende 'lokalisatiekanalen' gecombineerd, en begint het auditief systeem een volledig beeld te vormen van de positie van een geluidsbron ten opzichte van het hoofd.

Zoals ik in mijn onderzoeksbijdrage zal laten zien, zijn we er dan nog lang niet! Belangrijke vragen die opkomen zijn bijvoorbeeld:
  1. Hoé weet het auditief systeem eigenlijk dat een bepaald tijdsverschil, een bepaald intensiteitsverschil, en een bepaalde spectrale vorm aan dié speciale locatie moet worden toegekend? Zit dit al bij de geboorte in het auditief systeem 'ingebakken', of moet het auditief systeem de relaties tussen de verschillende localisatiecues en werkelijke ruimtelijke posities eerst leren?
  2. Wat stuurt een eventueel leerproces?
  3. Als we plotseling met ons hoofd bewegen is de positie van de geluidsbron t.o.v. het hoofd veranderd. Houdt het auditief systeem hier rekening mee?
Dit soort vragen, en meer, spelen een belangrijke rol in mijn onderzoek. Resultaten van dat onderzoek worden hieronder gepresenteerd.

Terug naar de lijst met onderwerpen.